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3. 简并性 简并性(degeneracy) 4. 通用性(universal) 通用性 ? 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物 蛋白质生物合成的整套密码， 到人类都通用。 到人类都通用。 ? 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、 植物细胞的叶绿体。 植物细胞的叶绿体。 ? 密码的通用性进一步证明各种生物进化自 同一祖先。 同一祖先。 5. 摆动性 摆动性(wobble) 转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过 的反密码需要通过 转运氨基酸的 碱基互补与mRNA上的遗传密码反向配对结 上的遗传密码反向配对结 碱基互补与 合，但反密码与密码间不严格遵守常见的碱 基配对规律，称为摆动配对。 基配对规律，称为摆动配对。 tRNA中的稀有碱基，如次黄嘌呤（insosine，I） 中的稀有碱基，如次黄嘌呤（ 中的稀有碱基 ，） 常出现于反密码子第一位，是最常见的摆动现象。 常出现于反密码子第一位，是最常见的摆动现象。 摆动配对 A U C U 密码子、反密码子配对的摆动现象 密码子、 tRNA反密码子 第1位碱基 mRNA密码子 第3位碱基 I U G A C U, C, A A, G U, C U G 二、核蛋白体是多肽链合成的装置 核糖体（核蛋白体）由大、小亚基组成， 核糖体（核蛋白体）由大、小亚基组成，每个亚基含有不同的 蛋白质和rRNA，原核生物和真核生物又各有不同 ， 蛋白质和 原核生物 核 蛋 白 体 70S 小亚基 30S 16SrRNA rpS 北京世博翻译公司21种 种 大亚基 50S 5S-rRNA 北京世博翻译公司23S-rRNA rpL 36种 种 核 蛋 白 体 80S 真核生物 小亚基 40S 18SrRNA rpS 33种 种 大亚基 60S 北京世博翻译公司28S-rRNA 5S-rRNA 5.8S-rRNA rpL 49种 种 S rRNA 蛋白质 核 蛋 白 体 的 组 成 *原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式 mRNA结合部位 结合部位 结合起始tRNA 结合起始 结合和水解ATP 结合和水解 A位：氨基酰位 位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 位 (peptidyl site) E位：排出位 位 (exit site) 转肽酶活性 结合参与蛋白质合成的多种可溶性蛋白因子 三、tRNA是氨基酸的运载工具及蛋白质 tRNA是氨基酸的运载工具及蛋白质 生物合成的适配器 tRNA的作用 的作用 运载氨基酸：氨基酸各由其特异的tRNA携带， 携带， 运载氨基酸：氨基酸各由其特异的 携带 一种氨基酸可有几种对应的tRNA，氨基酸结合 ， 一种氨基酸可有几种对应的 的位置， 供能； 在tRNA 3ˊ-CCA的位置，结合需要 ˊ 的位置 结合需要ATP供能； 供能 充当“适配器” 每种tRNA的反密码子决定了 充当“适配器”：每种 的反密码子决定了 所携带的氨基酸能准确地在mRNA上对号入座 。 上对号入座。 所携带的氨基酸能准确地在 上对号入座 tRNA的构象 的构象 氨基酸臂 反密码环 二级结构 三级结构 四、蛋白质生物合成需要酶类、 蛋白质生物合成需要酶类、 蛋白质因子等 （一）重要的酶类 氨基酰-tRNA合成酶 合成酶(aminoacyl?tRNA synthetase)， 氨基酰 合成酶 ? ， 催化氨基酸的活化； 催化氨基酸的活化； 转肽酶(peptidase)， 催化核蛋白体 位上的肽酰基转 ， 催化核蛋白体P位上的肽酰基转 转肽酶 移至A位氨基酰 位氨基酰-tRNA的氨基上 ， 使酰基与氨基结合 的氨基上， 移至 位氨基酰 的氨基上 形成肽键;并受释放因子的作用后发生变构 并受释放因子的作用后发生变构， 形成肽键 并受释放因子的作用后发生变构 ， 表现出 酯酶的水解活性， 位上的肽链与tRNA分离； 分离； 酯酶的水解活性，使P位上的肽链与 位上的肽链与 分离 转位酶(translocase)， 催化核蛋白体向 ， 催化核蛋白体向mRNA3’-端移 转位酶 端移 动一个密码子的距离，使下一个密码子定位于A位 动一个密码子的距离，使下一个密码子定位于 位。 （二）蛋白质因子 起始因子（ 起始因子（initiation factor，IF） ， ） 延长因子（ 延长因子（elongation factor，EF） ， ） 释放因子（ 释放因子（release factor，RF） ， ） 参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能 种类 起始因子 IF-1 IF-北京世博翻译公司2 IF-3 延长因子 生物学功能 占据A位防止结合其他 占据 位防止结合其他tRNA 位防止结合其他 促进起始tRNA与小亚基结合 与小亚基结合 促进起始 促进大小亚基分离，提高 位对结合起始 位对结合起始tRNA的 促进大小亚基分离，提高P位对结合起始 的 敏感性 EF-Tu 促进氨基酰-tRNA进入 位，结合并分解 进入A位 结合并分解GTP 促进氨基酰 进入 EF-Ts 调节亚基 EF-G 有转位酶活性，促进mRNA-肽酰 有转位酶活性，促进 肽酰-tRNA由A位移至 肽酰 由 位移至 P位，促进 位 促进tRNA卸载与释放 卸载与释放 释放因子 RF-1 RF-北京世博翻译公司2 RF-3 特异识别UAA、UAG，诱导转肽酶转变为酯酶 、 特异识别 ， 特异识别UAA、UGA，诱导转肽酶转变为酯酶 、 特异识别 ， 可与核蛋白体其他部位结合， 酶活性， 可与核蛋白体其他部位结合，有GTP酶活性，能 酶活性 介导RF-1及RF-北京世博翻译公司2与核蛋白体的相互作用 介导 及 与核蛋白体的相互作用 （三）能源物质及离子 蛋白质生物合成的能源物质为ATP和GTP; 和 蛋白质生物合成的能源物质为 参与蛋白质生物合成的无机离子有Mg 参与蛋白质生物合成的无机离子有 北京世博翻译公司2+、 K+ 等。 第二节 氨基酸的活化 Activation of Amino Acids 氨基酸与特异的tRNA结合形成氨基酰 结合形成氨基酰氨基酸与特异的 结合形成氨基酰 tRNA的过程称为氨基酸的活化。 的过程称为氨基酸的活化。 的过程称为氨基酸的活化 参与氨基酸的活化的酶：氨基酰-tRNA合 参与氨基酸的活化的酶：氨基酰 合 成酶。 成酶。 tRNA二级结构（三叶草形） 二级结构（三叶草形） 二级结构 氨基酸臂 反密码环 tRNA的三级结构示意图 的三级结构示意图 氨基酸的活化 （一）氨基酰-tRNA合成酶 氨基酰 合成酶 (aminoacyl-tRNA synthetase) 氨基酸 + tRNA 氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰 ATP 氨基酰氨基酰 tRNA AMP＋PPi 第一步反应 氨基酰-AMP-E ＋ PPi 氨基酸 ＋ATP-E —→ 氨基酰 第二步反应 氨基酰-AMP-E 氨基酰 ＋ tRNA 氨基酰-tRNA 氨基酰 ＋ AMP ＋ E ↓ tRNA与酶 与酶 结合的模型 tRNA ATP 氨基酰-tRNA合成酶 合成酶 氨基酰 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和 合成酶对底物氨基酸和tRNA 氨基酰 合成酶对底物氨基酸和 都有高度专一性。 都有高度专一性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性 合成酶具有校正活性 氨基酰 (proofreading activity) 所谓校正活性， 所谓校正活性，即该酶可将反应任一步骤中出现 的错配加以改正。实际就是水解酯键的催化活性， 的错配加以改正。实际就是水解酯键的催化活性， 即将任何氨基酰－ 错误产物的酯键水解， 即将任何氨基酰－tRNA错误产物的酯键水解，再 错误产物的酯键水解 换上与密码相对应的氨基酸。 换上与密码相对应的氨基酸。 （二）起始肽链合成的氨基酰-tRNA 起始肽链合成的氨基酰 真核生物： 真核生物： Met Met-tRNAi 原核生物： 原核生物： fMet-tRNAifMet 起始密码子AUG同时编码甲硫氨酸；原核生物的起始密码 同时编码甲硫氨酸； 起始密码子 同时编码甲硫氨酸 只能辨认甲酰化的甲硫氨酸， 甲酰甲硫氨酸(fmet) 只能辨认甲酰化的甲硫氨酸， 即N-甲酰甲硫氨酸 甲酰甲硫氨酸 N-甲酰四氢叶酸 甲酰四氢叶酸 Met-tRNAiMet fMet-tRNAifMet 翻译公司 (责任编辑：北京翻译公司) |